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繊毛虫 Ciliophora

Doflein, 1901
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原始大核綱 ; 異毛綱 ; 旋毛綱
Loxodes01 Blepharisma02 Sentor03 Euplotes04
コルポダ綱 ; 層状咽頭綱 ; 梁口綱
Colpoda05 Cyrtophoron06 Chilodonella07 Paramecium08
貧膜口綱 ; 前口綱 ; リトストマ綱
Opercularia09 Vorticella10 Prorodon11 Amphileptus12
Contributors of these images
1; Loxodes sp.3 (x 400), 2; Blepharisma americanum (ブレファリスマ), 3; Sentor sp. (ラッパムシ), 4; Euplotes woodruffi, 5; Colpoda steinii, 6; Cyrtophoron sp., 7; Chilodonella cucullulus, 8; Paramecium caudatum (ゾウリムシ), 9; Opercularia sp., 10; Vorticella campanula (ツリガネムシ) 11; Prorodon sp., 12; Amphileptus sp.,

 繊毛虫の基本的特徴は、その名前のとおり細胞表面にはえた 繊毛にある。ただし、繊毛の形や 数・大きさは種によって様々であり、中には数が少なかったり、小さくてちょっとみただけでははっきり しないものもいる。
 また、細胞内に機能の異なる核が複数存在するのも大きな特徴である。 よく知られたゾウリムシなどでは栄養核である 大核と生殖核として機能する 小核を持つ(小核の数は必ず しも一つずつではない。種によって異なる)。また、他の種では、かならずしも大小核という大きさで 区別できる核があるとはかぎらないが、みかけ上は同じでも機能面で分化した核をもつ。
細胞表層(cortex)にある kinetids の構造の違いが 分類に利用されている。

 このほか、細胞膜下にアルベオラ (Alveole)と呼ばれる空胞があることや、 放出体(突出体)として 毛胞(trichocyst)をもつが、 類似のアルベオラ構造をもつ渦鞭毛虫アピコンプレクサと分子系統学的 に単系統(共通の祖先から生じたグループ)であることが示唆されている。 そのため、繊毛虫、渦鞭毛虫、アピコンプレクサをまとめて アルベオラータと呼ぶ。

 核の分裂様式についてみると、細胞分裂と同調している場合が普通だが、中にはそうでない 複雑な分裂様式をもつものもいる(記載種数 約8000種)。

Metakaryota上門
アルベオラータ門 Alveolata
  繊毛虫亜門 Ciliophora Doflein, 1901
    (Hausmann & Hülsmann「Protozoology」2nd ed.)

繊毛虫門 Ciliophora Doflein, 1901
    繊毛虫類 Ciliates
    (「五つの王国」;「An Illustrated Guide to the Protozoa」;「生物学辞典」)

Small (1976)は、口部域の微細構造の違いから繊毛虫門を キルトフォラ( Cyrtophora)と ラブドフォラ(Rhabdophora)の2亜門に分けた。 その後、Small & Lynn (1981) は皮質(cortex)と核の特徴に基づいて第3の亜門である ポストキリオデスマトフォラ(Postciliodesmatophora)を 置いた。
ただし、これらはまだ完全なものではなく今後とも再編成される可能性は残されている。 (Small & Lynn, 1985, Phylum Ciliophora Doflein, 1901, In: An Illustrated Guide to the Protozoa より)
    ↓
New : Lynn D.H. (1996)は、その後の研究成果(主に分子系統学分野)を取り入れ,繊毛虫の分類を再編した。 主な変更は,旋毛綱にあった異毛亜綱を綱に格上げし旋毛綱から独立させ,残った旋毛綱には,かつて梁口綱に移動させ た下毛類亜綱(Hypotrichia)を戻したことにある(ただし,棘毛亜綱とは分離したまま)。
これにともない,キルトフォラ,ラブドフォラ,ポストキリオデスマトフォラといった亜門の区別をなくした。 また,原始大核綱(Karyorelictea)のトラケロネマ目,ロクソデス目をそれぞれ亜綱に格上げし,さらに原始異毛亜綱, プロトクルジア亜綱の2亜綱を新設して4亜綱とした。 (Lynn, D.H., 1996, Systematics of Ciliates, In: Hausmann & Bradbury (eds.), CILIATES Cells as Organisms より)

注:ただし,すべての研究者が上記の Small & Lynn (1985),そして,Lynn D.H. (1996)の分類体系に従って いるわけではない。Carey (1992)の「Marine Interstitial Ciliates」では, 旧来の分類体系(Levine et al., 1980)をそのまま採用している。

2000年に刊行された「The Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd ed.」では,以下のような変更があった。
1)上記のプロトクルジア亜綱は原始大核綱から旋毛綱へ移された。
2)異毛綱にあったメトプス目 (被甲類),ディスコモルファ目(櫛口類;歯口類),ファコディニウム目の3目も同様に旋毛綱に移された。
3)梁口綱にあったゾウリムシ目が貧膜口綱へ移された。

繊毛虫は「生きた化石」か?
最近,琥珀の化石の研究から,2億2000〜2300万年前にすでに現在と変わらない多くの原生生物がいたことがわかってきた (Schoenborn et al., 1999)。その中には,いくつかの繊毛虫も含まれている。 ゾウリムシ,テトラヒメナやキルトロフォシスなどである。 有名なカブトガニは2億年前から変わらずにいることで「生きた化石」と呼ばれているが,カブトガニがそうであるなら, ゾウリムシなどの繊毛虫も生きた化石といえる(そして,他の多くの原生生物も・・・)。

LINKS
Introduction to the Ciliata at www.ucmp.berkeley.edu
Alveolates
Alveolates at The Tree of Life Project at phylogeny.arizona.edu
Others
TelDB (Telomere Database) at mapper.wustl.edu

Subdivisions
原始大核綱 Karyorelictea トラケロネマ亜綱 Protostomatia トラケロネマ目(原口類) Protostomatida
 Trachelonema, Tracheloraphis
ロクソデス亜綱 Loxodidia ロクソデス目 Loxodida
 Loxodes, Remanella
Protoheterotrichia亜綱  Protoheterotrichida目 
 Geleia
異毛綱
 Heterotrichea
異毛亜綱
 Heterotrichia
ラッパムシ目 Heterotrichida
 Blepharisma, Spirostomum
クリーブランデラ目 Clevelandellida
 Clevelandella
プラギオトマ目 Plagiotomida
 Plagiotoma
リクノフォラ目 Licnophorida
 Licnophora
ペリトロムス目 Peritromida
 Peritromus
旋毛綱
 Spirotrichea
プロトクルジア亜綱
 Protocruziida
プロトクルジア目 
 Protocruzia
少毛亜綱
 Oligotrichia
コレオトリカ目 Choreotrichida
 Favella, Strombidinopsis
ハルテリア目(少毛類) Oligotrichida
 Halteria, Strombidium
下毛類亜綱
 Hypotrichia
ユープロテス目 Euplotida
 Aspidisca, Diophrys, Euplotes, Uronycia
棘毛亜綱
 Stichotrichia
アンフィシエラ目(棘毛類) Stichotrichida
 Oxytricha, Parauostyla, Pleurotricha, Pseudourostyla, Stylonychia
被甲亜綱
 Armophorida ?
メトプス目 Armophorida
 Caenomorpha, Metopus
櫛口亜綱
 Odontostomatida ?
ディスコモルファ目(櫛口類) Odontostomatida
 Discomorphella
ファコディニウム亜綱
 Phacodiniida ?
ファコディニウム目 Phacodiniida
 Phacodinium
コルポダ綱
 Colpodea
キルトロフォシス目 Cyrtolophosidida
ブリオフリア目 Bryophryida
 Bryophrya
コルポダ目 Colpodida
 Colpoda
フクロミズケムシ目 Bursariomorphida
 Bursaria
層状咽頭綱
 Phyllopharyngea
 吸管虫
層状咽頭亜綱
 Phyllopharyngia
キルトス目 Cyrtophorida
 Chilodonella
アンキストロコマ目(有吻類) Rhynchodida
漏斗亜綱
 Chonotrichia
キロドコナ目(外生胚類) Exogemmida
アクチニコナ目(内生胚類) Cryptogemmida
吸管虫亜綱
 Suctoria
ハリヤマスイクダムシ目(外生芽類) Exogenida
 Ephelota, Ophyryodendron
ボンボリスイクダムシ目(内生芽類) Endogenida
 Tokophrya
ハナエダスイクダムシ目(外転芽類) Evaginogenida
梁口綱
 Nassophorea
 ゾウリムシ、Euplotes
ナスラ亜綱
 Nassophoria
ナスロプシス目(単膜類) Synhymeniida
ナスラ目 Nassulida
ミクロトラクス目 Microthoracida
レプトファリンクス目 Propeniculida
 Pseudomicrothorax
貧膜口綱
 Oligohymenophorea 
 テトラヒメナ、
 ツリガネムシ
ゾウリムシ亜綱 ?
 Peniculia
ゾウリムシ目 Peniculida
 Paramecium
膜口亜綱
 Hymenostomatia
ミズケムシ目 Hymenostomatida
 Colpidium, Glaucoma, Tetrahymena
アンキスツルム目(有スクチカ類) Scuticociliatida
 Pleuronema, Uronema
周毛亜綱
 Peritrichia
ツリガネムシ目(固着類) Sessilida
 Carchesium, Opercularia, Vorticella
レイオトロカ目(遊泳類) Mobilida
無口亜綱
 Astomatia
アノプロフリア目 Astomatida
隔口亜綱
 Apostomatia
メタコリニア目 Apostomatida
クロミジナ目(欠口類) Astomatophorida
 Chromidina
ピリサクトリア目 Pilisuctorida
プラギオピラ亜綱
 Plagiopylia
プラギオピラ目 Plagiopylida
 Plagiopyla
前口綱
 Prostomatea
ホロフリア目 Prostomatida
 Holophrya
シオミズケムシ目 Prorodontida
 Prorodon, Urotricha
リトストマ綱
 Litostomatea
毒胞亜綱
 Haptoria
シオカメウズムシ目(毒胞類) Haptorida
 シオカメウズムシ(Didinium, Lacrymaria
アンフィレプツス目(側口類) Pleurostomatida
アクチノボリナ目(咽頭類) Pharyngophorida
 Dileptus, Trachelius
毛口亜綱
 Trichostomatia
パランチディウム目(有口庭類) Vestibuliferida
エントディニウム目 Entodiniomorphida

References

  1. Doflein, F., 1901, Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserrger nach biologischen Gesichtspunkten dargestellt., G. Fischer, Jena. 274 pp.

  2. Schoenborn, W., Doerfelt, H., Foissner, W., Krientiz, L. and Schaefer, U., 1999, A fossilized microcenosis in Triassic amber., J. Eukaryot. Microbiol., 46(6): 571-584.

  3. Lynn, D.H., 1996, Systematics of Ciliates, In: Hausmann & Bradbury (eds.), CILIATES Cells as Organisms, pp. 51-72, Gustav Fischer.
  4. Carey, P.G., 1992, Marine Interstitial Ciliates, An Illustrated Key, Identification Guide 2, Chapman & Hall.
  5. Small, E.B & Lynn, D.H., 1985, Phylum Ciliophora Doflein, 1901, In: Lee, Hutner & Bovee (eds.), An Illustrated Guide to the Protozoa, Society of Protozoologists.
  6. Curds, C.R., Gates, M.A. & Roberts, D.McL., 1983, British and other freshwater ciliated protozoa. Part II Ciliophora: Oligohymenophora and Polyhymenophora., Cambridge University Press.
  7. Curds, C.R., 1982, British and other freshwater ciliated protozoa Part I. Ciliophora: Kinetofragminophora, Cambridge University Press.
  8. Corliss, J.O., 1979, The Ciliated Protozoa - Characterization, Classification and Guide to the Literature., 2nd, Pergamon Press.

  9. Hausmann, K.H. & Bradbury (eds.), P.C., 1996, CILIATES Cells as Organisms, Gustav Fischer.
  10. Hausmann & Hülsmann, 1996, Protozoology, Thieme Medical Pub.
  11. 岩波・生物学辞典・第4版, 1996, 岩波書店.
  12. Margulis, L., Corliss, J.O., Melkonian, M. and Chapman, D.J. (eds.) , 1990, Handbook of Protoctista. Jones and Bartlett, Boston.
  13. ハウスマン, 扇元訳, 1989, 原生動物学入門、弘学出版.
  14. Margulis & Schwartz, 1988, Five Kingdoms; An illustrated guide to the phyla of life on earth, Second edition, Freeman and Company.
  15. Lee, J.J., Hutner, S.H. & Bovee, E.C. (eds.), 1985, An Illustrated Guide to the Protozoa., Society of Protozoologists.
  16. 猪木正三監修, 1981, 原生動物図鑑, 講談社サイエンティフィク.
  17. Kudo, R.R., 1966, Protozoology 5th ed., Charles C Thomas Publisher.


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