原生生物における種の実在性について

　このページは，以下の講演内容の要約である。

月井雄二，原生生物における種の実在性について，第１回日本進化原生生物学研究会，金沢大学理学部, 2003年6月28-29日 (URL, http://square.umin.ac.jp/jsep/).

1) 変異の飽和
　原生生物ゾウリムシ（Paramecium caudatum）では，従来，接合型の特異性が異なるグループは互いに生殖的に隔離されている（はず）なので，それぞれは別種である，と考えられてきた。しかし，私は接合型の遺伝解析を目的として接合型グループ間の雑種を作成したところ，その雑種に妊性がある（子孫を残す能力がある）ことを発見した（Tsukii & Hiwatashi 1983; Tsukii 1988）。これにより，グループ間では生殖的隔離が起きていない可能性が示唆された。その後，ゾウリムシから抽出したミトコンドリアDNA，および核DNAを使った分子系統樹を作成したところ，それらと接合型の分布はまったく一致しなかった（Tsukii 1994; Tsukii 1996）。
　これらの結果は，各接合型グループは，いわゆる単系統（単一の祖先のみ由来する生物集団）ではなく多系統（系統的に異なる複数の祖先からなる集団）であることを強く示唆している。すなわち，ゾウリムシでは，祖先が異なるにもかかわらず，見かけ上，同じ接合型特異性を持つものが多数存在する（すなわち接合型に関して収斂進化が起きている）可能性が高い。実際すでに，野外からそれと思われる接合型の変異もいくつか発見されている（Tsukii 1988; 堀ら 1988）。
　一方，近年の化石研究から少なくとも２億４０００万年前にはすでに今と形態的には変わらないゾウリムシが生息していたことが知られている。にもかかわらず，ゾウリムシ属（Paramecium）に含まれる形態種（形態的特徴で区別された種）はわずか十数種しかいない。この理由としては，ゾウリムシの細胞形態があまりに単純なため，取りうる「変異幅」が限られていて，形態レベルでは十数種以上には多様化できなかった可能性が考えられる。
　同じことは形態種であるゾウリムシ（Paramecium caudatum）にもいえる。P. caudatumでは形態的には単一種とされるが，既述した接合型の違いにより16の接合型グループに分かれている。しかし，P. caudatumも２億４０００万年前から存在していたはずなので，その間に突然変異により分化した接合型グループの数がわずか16というのは数が少なすぎる。この場合は，接合型に関与する分子（タンパク質）の構造が比較的単純で，細胞接着に関与する接合型活性部位の取りうる立体配置が16種類しか存在しえなかったのが原因と考えられる。そのため，16のグループが誕生した後に起きた接合型の変異は，すべて既存のいずれかの接合型に収斂してしまい16以上には数が増えなかったのであろう。これが，現在の接合型グループの多くが多系統になった理由と考えられる。
　以上のように，ゾウリムシでは，形態レベル，分子レベル（接合型の違い）のいずれにおいても，とりうる変異の幅が限られているため，その進化的起源の古さも手伝って，かなり以前から「変異の飽和」が起きていた可能性が高い。同様なことは，同じように形態が単純（識別可能な形態・機能的特徴が少ない）で，かつ，進化的起源が古い他の数多くの原生生物に当てはまるのではないかと考えられる。
　そこで，既述したように，これまでデータベース制作の過程で得た様々な原生生物の種ごとの変異とその近縁種間の変異を調査するとともに，いくつかの属（Mayorella, Chilomonas, Frontonia）において属内の系統調査（具体的にはRAPD法による分子系統樹の作成）を行なった。その結果，形態的には多様性がみられないグループでも分子系統的には著しく多様性があるもの（Chilomonas）など，ゾウリムシの場合と同様に，他の原生生物においても形態レベルでの「変異の飽和」が起きていることを示唆する結果が得られた。
　この調査は今後も継続して行なう予定である。

2) 野外変異観察の不完全性
　以上のように，原生生物では，識別可能な細胞形態や機能（接合型等）に基づいて区別された「種」は，分子系統学的には単系統ではなく，したがって実在する種とは呼べないことがわかってきた。それでは原生生物では何を根拠に種が存在（実在）するといえるのだろうか？
　一般に，教科書的には，種とは「互いに生殖的に隔離された生物集団」であると定義（これを生物学的種という）され，この機能的な定義により種には「実在性」があると考えられている。しかし，自然界には有性生殖を行なわない生物も多数存在するので，上記の生物学的種概念には普遍性がなく，種の遍在性を主張する根拠にはなりえない。
　また，有性生殖を行なう生物であっても，実際に生殖的隔離の有無で種を区別することは希である。通常，種の存在を確認する重要な手がかりとなるのは，種間に存在する「変異の不連続性」である。すなわち，中間的な形質（形態と性質）をもつ個体がいないことが種を区別する上での実質的な判断基準となっているのである。この「変異の不連続性」は有性生殖をする・しないに関わらず確認できるので，種の遍在性の重要な証拠とみなされている。
　たしかに多細胞生物（動物＆植物＆菌類）では，個体の観察が比較的容易なため，各種ごとの変異の全体像がおおよそ把握できている。これらの「観察事実」に基づいて，変異の不連続性が確認され，種が実在するとみなされている。しかし，原生生物や他の微生物では，研究の出発点となる野外変異の観察そのものが非常に困難であり，相当な労力を費やしても，我々は野外変異のごく一部しか捉えることができない。個体数の多い変異は見つかりやすいが，個体数の比較的少ないものは，通常の観察ではほとんど，あるいはまったく発見できない。
　我々が観察できている原生生物の野外変異は全体のごく一部で，それはまるで雲海に浮かぶ山頂部のようなものにすぎず，その他の部分に個体が存在するのか（連続）あるいは存在しない（不連続）のかはだれにもわからないのである。このため，本当は変異が連続している（種は実在しない）のに，あたかも個別の「種」が存在するかのごとく錯覚している可能性が高い。
　また，このような「観察限界」の存在と，既述した「変異の飽和」によって，実際には起きていない種進化があたかも起きているかのごとく見えてしまったり，さらにはこれまで存在していなかった種が突然現れたり，その逆も起こり得ることを指摘した。