アサガオの近縁種と種間雑種

アサガオについては既に諸種の問題を扱ったので，ここではアサガオの学名を最後に取り上げる。
近縁種としてはアサガオに極く近縁のAmerikaasagao，Marubaasagao Common morning glory，Noasagaoの３種だけを紹介する。その理由は，Noasagaoを除く３種の間では種間雑種が得られることと，NoasagaoとAmerikaasagaoとの間ではともかく受精は起きるらしいことが分かったからである。イポメア属植物については１７項目で扱う。

１０−１ Amerikaasagao(Ipomoea hederacea または Pharbitis hederacea)
アサガオに最も近縁の植物である。熱帯アメリカ起源で，今では世界各地に広がっている。日本には明治時代に導入されたが，第２次大戦後の食料難の時にアメリカからの穀物援助と共に入ってきて帰化が一層進んだ。現在では各地に定着している。葉は三尖状であるが，葉裂片の間が湾曲すること（ヘデラセア葉），また花は小さく薄い青で，がく片が外側へそりかえることが特徴となっている。Maruba型もある。非常に早咲きである。また萼は外に反転していており，アサガオとは低い率であるが交雑可能で，これらの葉や萼の形質はアサガオに対して優性である。日本には戦後の救援物資とともに急速に広がったといわれ各地で帰化している。葉がMarubaのタイプもしばしば見かける。園芸的にはほとんど利用されていない。Capsuleが熟すとすぐにこぼれるのも実験材料としてはやや使いにくい。

文献
長田武正 （1972）日本帰化植物図鑑 北隆館
米田芳秋 （1995）アサガオ 江戸の贈りもの −夢から科学へー 裳華房

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159 1 Amerikaasagao-1 Ipomoea hederacea (= Pharbitis hederacea)ヘデラセア葉
160 2 Amerikaasagao-2 Ipomoea hederacea (= Pharbitis hederacea)ヘデラセア葉
161 3 Amerikaasagao-3 Ipomoea hederacea (= Pharbitis hederacea) Maruba 野生状態
162 4 Amerikaasagao-4 Ipomoea hederacea (= Pharbitis hederacea) Maruba
163 5 Amerikaasagao-5 Ipomoea hederacea (= Pharbitis hederacea) Inheritance of leaf form
235 6 Amerikaasagao-6 Ipomoea hederacea (= Pharbitis hederacea) Chromosome Chromosomes ☆236 7 Amerikaasagao-7 Ipomoea hederacea (= Pharbitis hederacea) Chromosome and Karyotype Chromosomes and karyotype


１０−２ Marubaasagao Common morning glory(Ipomoea purpurea)
Marubaasagao Common morning gloryも熱帯アメリカ原産である。英名 Common morning glory の名からもわかるように欧米でアサガオといえばこの種をさす。花径は５〜６センチで，アサガオよりやや小輪で，写真のような花色（クリック先 仁田坂分の写真）が野生型だと思われる。園芸化が進んでおり様々な花色，模様のものが存在する。葉はMaruba型である。多花性で，秋の低温時にも開花結実する性質があるので，ヨーロッパ，アメリカで古くから栽培されており，多くの園芸品種が育成されている。1629年にはフランスに移入されている（L.ギィヨ，P.ジバシエ）。蔓の伸び方もアサガオより旺盛で，蔓の絡まる性質もつよいので，垣根栽培にも向いている。アサガオと異なり，受粉後Capsuleが下を向き，種子，Cotyledonともアサガオと比べてかなり小型である。アサガオとは交雑できないがアフリカ系アサガオとは低い率ではあるが交雑する。日本への渡来は寛永７年(1630)ごろに福岡地方で「八房」と称したもの(最新園芸大辞典 1969 第４巻 p.2104 誠文堂新光社)とされているが，条斑点絞り系統は明治中頃に輸入されたようだ(永沼, 1903)。
Marubaasagao Common morning gloryに関する遺伝の研究は特に条斑点絞りを中心に開始され(Barker,1917)，日本ではImai(1927)が花色に関して中間遺伝がみられることを発表した。最近では条斑点絞りの出現機構として色素合成遺伝子に挿入されているトランスポゾンが関与していることが解明されつつある（項目９参照）。

文献
永沼小一郎 (1903) まるばあさがほ図解 朝顔の研究 第１巻11号 p.9
Barker,E.E.(1917) Heredity studies in the morning-glories(Ipomoea purpurea(L.) Roth).Bu11.Agric.Exp.Sta.Cornell Univ. 392:3-38.
今井喜孝 (1920) あさがほ属ノ遺傳学的研究(第３報）植物学雑誌34:217-245．
lmai,Y. (1927) The genetics of Pharbitis purpurea. J.Coll.Agr.,Imp.Univ.Tokyo 9:199-222.
Imai,Y., Tabuchi,K. (1935) Recurrent mutation in the flaked alleles of Pharbitis purpurea. J.Genet 35:433-446
笠原基知冶 (1956) 易変遺伝子を主としたMarubaasagao Common morning gloryの遺伝的研究. 法政大学教養部研究報告第1号,1-31.
長田武正 (1972) 日本帰化植物図鑑 北隆館
米田芳秋，竹中要 (1981) 原色朝顔検索図鑑 北隆館
Ennos,R.A., Clegg,M.T. (1983) Flower color variation in the morning glory, Ipomoea purpurea. J Hered 74:247-250
Schoen,D.J.,Giannasi,D.E.,Ennos,R.A.,Clegg,M.T. (1984) Stem color and pleiotropy of genes deter-mining flower color in the common morning glory. J.Hered 75:ll3-ll6
Epperson,B.K.,Clegg,M.T. (1987) Instability at a flower color locus in the morning glory. J.Hered 78:346-352
Epperson,B.K., Clegg,M.T. (1988) Genetics of Flower color polmorphism in the common morning glory(Ipomoea purpurea). J.Hered 79:64-68
Yoneda,Y. (1990) Japanese Morning Glory. In: Amirato,P.V.,Evans,D.A.,Sharp,W.R.,Bajaj,Y.P.S.(eds) 0rnamental Species. Handbook of Plant Cell Culture, Vol 5:509-533 McGraw-Hill Publ.Co., New York
Epperson,B.K.,Clegg,M.T. (1992) Unstable white flower color genes and their derivatives in the morning glory. J.Hered 83:405一409
米田芳秋 1995 アサガオ 江戸の贈りもの −夢から科学へー 裳華房
Fukuda-Tanaka,S.,Hoshino,A.,Hisatomi,Y.,Habu,Y.,Hasebe,M.and Iida,S. (1997) Identification of new chalcone synthase genes for flower pigmentaiton in the Japanese and common morning glories. Plant & Cell Physiol 38:754-758
Hisatomi,Y.,Yoneda,Y.,Kasahara,K.,Inagaki,Y. and Iida,S. (1997) DNA rearrangements at the region of the dihydroflavonol 4-reductase gene for flower pigmentation and incomplete dominance in morning glory carrying the mutable flaked mutation. Theoretical and Applied Genetics 95:509-515

164 1 Marubaasagao Common morning glory-1 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Budouiro
165 2 Marubaasagao Common morning glory-2 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Aomurasakiiro
166 3 Marubaasagao Common morning glory-3 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Usubeni
167 4 Marubaasagao Common morning glory-4 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Koiaka
168 5 Marubaasagao Common morning glory-5 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Koibeni
169 6 Marubaasagao Common morning glory-6 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Ebitya
170 7 Marubaasagao Common morning glory-7 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Youhanten spotted
171 8 Marubaasagao Common morning glory-8 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Aomurasakizyouhantensibori Flaked
172 9 Marubaasagao Common morning glory-9 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Aomurasakizyouhantensibori Flaked
173 10 Marubaasagao Common morning glory-10 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Akazyouhantensibori Flaked
174 11 Marubaasagao Common morning glory-11 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Akahigezaki Feathering
175 12 Marubaasagao Common morning glory-12 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Sirohigezaki Feathering
176 13 Marubaasagao Common morning glory-13 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Sirohigezaki Feathering
177 14 Marubaasagao Common morning glory-14 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Inheritance of Flower color
☆237 15 Marubaasagao Common morning glory-15 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Chromosome Chromosomes
☆238 16 Marubaasagao Common morning glory-16 Ipomoea purpurea (= Pharbitis purpurea) Chromosome and Karyotype Chromosome


１０−３ Noasagao(Ipomoea indica または Pharbitis congesta)

亜熱帯から熱帯地域に広く分布する植物で，日本ではHatizyozima，紀伊半島，四国，九州の南岸地域，屋久島などでみられ，沖縄地域では繁茂状態である。九州南部（写真は宮崎の鵜戸神宮で撮影したもの），沖縄諸島の海岸に近い地域に分布する。多年性で１０ｍ以上の匍匐茎をのばし，青紫の中輪花を咲かせる。葉は主に心臓型の葉でアサガオのような３尖葉のタイプもある。自家不和合性でほとんど結実せず花も余り咲かせないことがある。園芸的にはほとんど利用されていないが，宿根性であるし，花は大きめで美しい。
アサガオ，Amerikaasagao，マルバサガオと大きく異なる点はほとんど自家受精せず，茎葉を盛んに伸ばして栄養繁殖することである。これは自家不和合遺伝子によるものである。米田はこれまで，Hatizyozima, 和歌山県日ノ岬, 高知県室戸岬, 鹿児島県佐多岬, 石垣島, 西表島などから材料を集め，またChugoku Kousyuu市産のものを入手し, 地域の異なる系統同士を交配したが，いずれもよく結実した。Noasagaoを雌親にして近縁種と交配したところ, アサガオおよびマルバサガオではPollenは発芽してPollen管は花柱に入るが, 花柱の半分までには達しないことが分かった。ところがAmerikaasagaoのPollenは発芽してノサガオの花柱に入り, Pollen管を伸ばして受精に至ることが分かった。交雑５日後に種間雑種胚が確認されたのである。しかしこの胚はその後発生を停止し崩壊してしまった。この仕事は藤島(旧姓大石)知洋氏が得た成果である。
最近，Noasagaoがイリオモテアサガオの名前で園芸店で見かけるようになった。突然変異体を単離して園芸化したいものである。

文献
大石知洋, 玉置繁一, 米田芳秋 (1986) Noasagao（Pharbitis congesta)の種間交雑性 日本育種学会70回講演会(静岡大)
米田芳秋・竹中要 (1981) 原色朝顔検索図鑑 北隆館

178 1 Noasagao-1 Ipomoea indica (= Pharbitis congesta) Isigakizima Ibarama
179 2 Noasagao-2 Ipomoea indica (= Pharbitis congesta)
180 3 Noasagao-3 Ipomoea indica (= Pharbitis congesta)
181 4 Noasagao-4 Ipomoea indica (= Pharbitis congesta)
182 5 Noasagao-5 Ipomoea indica (= Pharbitis congesta)
183 6 Noasagao-6 Ipomoea indica (= Pharbitis congesta)
239 7 Noasagao-6 Ipomoea indica (= Pharbitis congesta) のPollen


１０−４ アサガオ種間雑種（アサガオ x 近縁種，近縁種間）
変化アサガオはアサガオという生物学的には１つの種において生じた遺伝子突然変異を集め，組み合わせて育成されたものであるが，これに近縁種を交配して種間雑種を作るとさらに変化に富んだものが出来るのではないかと考えられる。特にMarubaasagao Common morning gloryは欧米で長年に渡り品種改良され豊富な変異をもっているので，これとの交配を今井喜孝，萩原時雄らも試みているが成功しなかった。米田はアフリカ系アサガオをMarubaasagao Common morning gloryと交配することによってこの壁を1975年に乗り越えることができた。

１０−４−１ Amerikaasagao x 日本系アサガオ
Amerikaasagaoはアサガオにもっとも近縁の植物である。すでに萩原(1937)によって両種が低率ではあるが交配でき，Ｆ1に稔性があり，さらにＦ2の分離も正常であることが確かめられた。Amerikaasagao独特のヘデラセア葉はMarubaに対して優性である。筆者も両種の交配を行ない，Ｆ1とＦ2における葉形とペルオキダーゼ・アイソザイムを観たが，期待通りの結果を得ている。交配によってアサガオに取り込まれたヘデラセア葉はトンボ葉，Suhama葉などと組み合わされると面白い葉形を生じる。しかしこの種間雑種の花にはほとんど変異が生じない。

文献
萩原時雄 (1937) アメリカアサガホ x アサガホに於て見られる葉形に関する複対立因子に就て. 植物及動物 5:2160-2162.
Yoneda Y (1977) Studies on interspecific hybrid in Pharbitis. .Genetic analyses of leaf
shapes and peroxidase isozymes in P. hederacea x P. nil hybrid. Rep. Dept. Lib. Arts,
Shizuoka Univ.(Sci.) 13, 43-47
米田芳秋・竹中要 (1981) 原色朝顔検索図鑑 北隆館

１０−４−２ アフリカ系アサガオ x Marubaasagao Common morning glory条斑点絞り
アサガオとMarubaasagao Common morning gloryとの種間雑種が成功したのはアフリカ系アサガオを片親に用いたからである(Yoneda,1976)。空色無地丸咲のアフリカ系アサガオ(Slide 66)を雌親とし，交配相手のMarubaasagao Common morning gloryとして白地Aomurasakiiro条斑点絞り花(スライイド171,172)を選んだ。交配成功率は２〜３％であった。Ｆ1では淡青地条斑点絞りが咲いたが, 稔性は低かった。このＦ2より固定されたのが「静和」である。種間雑種形成を確認するために, ペルオキシダーゼ・アイソザイムの分析を行った。

文献
Yoneda Y (1976) Studies on interspecific hybrid in Pharbitis. I. Morphological observation on a hybrid of Pharbitis nil x Pharbitis purpurea Rep. Dept. Lib. Arts, Shizuoka Univ.(Sci.) 12, 27-34
Yoneda Y (1978) Studies on interspecific hybrid in Pharbitis. IV. Genetic analysis of peroxi-
dase isozymes in P. nil and P. purpurea hybrid Japan. J. Genet. 53, 35-40
米田芳秋 (1979) アサガオ属における種間雑種の研究 日本アサガオとの交雑について 静岡大学
教養部研究報告(自然科学篇) 15, 35-45
米田芳秋・竹中要 (1981) 原色朝顔検索図鑑 北隆館
Yoneda Y (1993) Studies on mutable genes of flower variegation in Pharbitis nil and Pharbitis purpurea by interspecific crossings. Rep. Fac. Lib. Arts, Shizuoka Univ.(Sci.) 29,17~25
Hisatomi.Y,Yoneda,Y.,Kasahara,K.,Inagaki,Y. and Iida,S. (1997) DNA rearrangements at the
region of the dihydroflavonol 4-reductase gene for flower pigmentation and incomplete
dominance in morning glory carrying the mutable flaked mutation. Theoretical and Applied Genetics 95:509-515

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184 1 アフリカ系アサガオ x Marubaasagao Common morning glory条斑点絞りの種間雑種-1
185 2 アフリカ系アサガオ x Marubaasagao Common morning glory条斑点絞りの種間雑種-2 条斑点絞り 静和

１０−４−３ (アフリカ系アサガオ x Marubaasagao Common morning glory) x 日本系アサガオ
1976年以来, アフリカ系アサガオ x Marubaasagao Common morning gloryの後代を橋渡しとして種々の変化アサガオ, 大輪アサガオを大量に交配した。特に覆輪との交配により雑種の花の曜に沿って覆輪が花筒方向に伸び始め，最終的に花筒まで到達した。「羽根車」という系統の誕生である。この形質により雑種性アサガオの花は色鮮やかな印象を与えるようになった。この新しい形質を1979年に曜白と命名した。その後繰り返し日本系アサガオと交配し，現在では曜白アサガオと呼んでも差し支えないレベルに達している。この他，Uzurahu，Younamisiboriり，ひげ咲きBotanなど新しい花形，Flower Patternsが生じた。

種間雑種関係文献
米田芳秋 (1978) アサガオの栽培と交配 遺伝 32, 46-52 (1978)
米田芳秋 (1981) アサガオ類 新花卉 111, 14-19
米田芳秋 (1983) 種間雑種アサガオ及びそれの大輪種への移入について 東京朝顔研究会会報31, 32-43
米田芳秋 (1985) 朝顔図鑑 花暦シリーズ(5)木槿 朝顔 百合 64-76 世界文化社
米田芳秋 (1985) アサガオの歴史と文化 採集と飼育 47(7),284-288
米田芳秋 (1986) 新発表 曜白アサガオ 由来と特徴 園芸通信 36 (4),34
米田芳秋 (1991) アサガオのInheritance of Flower colorと曜白アサガオの育種 バイオホルティ 7, 68-74

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186 3 種間雑種-3 Suzumehu flecked
187 4 種間雑種-4 Uzurahu quail
188 5 種間雑種-5 Uzurahu quail
189 6 種間雑種-6 Uzurahu quail
190 7 種間雑種-7 Youziro Ray white
191 8 種間雑種-8 Youziro Ray white
192 9 種間雑種-9 Akayouziro Ray white
193 10 種間雑種-10 Pinkuyouziro Ray white
194 11 種間雑種-11 Noukonyouziro Ray white
195 12 種間雑種-12 Akayouziriodairin Ray white
196 13 種間雑種-13 Akayouziriodairin Ray white
197 14 種間雑種-14 Younamisibori ray flow
198 15 種間雑種-15 Younamisibori ray flow
199 16 種間雑種-16 Younamisibori ray flow
200 17 種間雑種-17 Younamisibori ray flow
201 18 種間雑種-18 Younamisibori ray flow
202 19 種間雑種-19 Younamisibori ray flow
203 20 種間雑種-20 Younamisibori ray flow
204 21 種間雑種-21 Younamisibori ray flow
205 22 種間雑種-22 Younamisibori ray flow
206 23 種間雑種-23 Younamisibori ray flow
207 24 種間雑種-24 Younamisibori ray flow
208 25 種間雑種-25 ひげ咲Botan Feathering and duplicate(dp)
209 26 種間雑種-26 ひげ咲Botan Feathering and duplicate(dp)
210 27 種間雑種-27 ひげ咲Botan Feathering and duplicate(dp)
211 28 種間雑種-28 Sasa delicate(dl)
212 29 種間雑種-29 縮緬Daizaki cr pe(cp)
213 30 種間雑種-30 縮緬Daizaki cr pe(cp)

１０−４−４ Amerikaasagao x Marubaasagao Common morning glory
AmerikaasagaoとMarubaasagao Common morning gloryは種間交配は困難であった。両種それぞれ多数の系統を集め，大規模に交配を行い，約２千回の交配により1980年に１粒の種子を得た。これを播種したところＦ1個体が育ち，また採種も出来たので，さらに後代を育てた。
文献
米田芳秋・竹中要 (1981) 原色朝顔検索図鑑 第74図版201図 北隆館
Yoneda Y & Tamaki S (1984) Studies on interspecific hybrid in Pharbitis VI. A hybrid of P. hederacea x P. purpurea and its descendants. Rep. Fac. Lib. Arts, Shizuoka Uni. (Sci.) 20, 9-17

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214 31 種間雑種-31 Akamaruzaki
215 32 種間雑種-32 Usuakamaruzaki
216 33 種間雑種-33 Aomurasakimaruzaki
217 34 種間雑種-34 Koimurasakimaruzaki
218 35 種間雑種-35 Koimurasakimaruzaki
219 36 種間雑種-36 Koiaomurasakimaruzaki
220 37 種間雑種-37 Koiakamaruzaki