解説： Y. Tsukii は P. caudatumにおける intersyngen cross を利用した接合型決定遺伝子 の解析を行なったが、その過程で、接合型遺伝子（Mt）がある染色体が接合時に染色体不分離 （chromosomal nondisjunction）を起こすことを発見した。
その結果、複数のシンジェンの接合型を同時に発現する系統（ double E type, triple E type ）が 出現した。（なお、O接合型の決定機構の解明により、double O typeも作ることができた）

この画像は、あらかじめ２つのシンジェンのＯ型の細胞に片方はラテックスビーズ（灰色）、他方は 墨汁（黒色）を食べさせてから、double E type（二重E型）とまぜたときの様子である。 double E の左側についているのがラテックスビーズを食べたＯ型、右側が墨汁を食べたＯ型細胞である。

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References:

1. 月井雄二, ゾウリムシの性 In: 遺伝（掌華房）特大号　性　 vol.47, No.1, p.49-53, 1993
2. Yuuji Tsukii, Mating-Type Inheritance., In: Paramecium (ed. H.-D. Goertz), Springer-Verlag, 1988
   
3. Yuuji Tsukii, Genetic and chromosomal instability and induction of aneuploidy in Paramecium., In: Aneuploidy, Part B: Induction and Test Systems, 1988, Alan R. Liss, Inc.
   
4. 月井雄二, 接合型 In: 遺伝（掌華房）特大号　ゾウリムシの接合　 vol.40, No.4, 1986
5. Tsukii, Y. and Hiwatashi, K., Meiotic nondisjunction and aneuploids in intersyngenic hybrids of Paramecium caudatum., Genetics, 111: 779-794, 1985
   
6. Tsukii, Y. and Hiwatashi, K., Genes controlling mating-type specificity in Paramecium caudatum: Three loci revealed by intersyngenic crosses., Genetics, 104:41-62, 1983